Фаунистическое расчленение литорали (рис. 135,1) проявля­ется очень четко, так как отдельные области этого биохора доста­точно сильно изолированы как сушей и климатическими зонами, так и широкими отрезами открытого моря.

Выделяют центральный Тропический регион и расположен­ные к северу от него Бореальный, а к югу — Антибореальный регионы. В каждом из них выделяют разное количество областей. Последние, в свою очередь, подразделяются на подобласти.

Тропический регион

Этот регион характеризуется наиболее благоприятными усло­виями существования, что обусловило формирование здесь наи­более полной, гармонически развитой фауны, не знавшей пере­рывов в эволюции. Подавляющее большинство классов морских животных имеют в регионе своих представителей. Тропическая зона по характеру фауны четко расчленяется на две области — Индо-Пацифическую и Тропико-Атлантическую.

Индо-Паорфическая область. Данная область охватывает громад­ное пространство Индийского и Тихого океанов между 40° с. ш. и 40° ю. ш., и только у западного побережья Южной Америки юж­ная граница ее резко сдвинута к северу под влиянием молодого течения. Сюда же относятся Красное море и Персидский залив, а также бесчисленные проливы между островами Малайского архи­пелага и Тихого океана. Благоприятный температурный режим, обусловленный большой площадью мелководий, и стабильность среды на протяжении многих геологических периодов привели к развитию здесь исключительно богатой фауны.

Млекопитающие представлены дюгонями (род Dugong) из от­ряда сирен, один вид которых живет в Красном море, другой — в Атлантике, третий — в Тихом океане. Эти крупные животные (3-5 м в длину) обитают в мелких заливах, обильно заросших водо­рослями, и изредка заходят в устья тропических рек.

Из морских птиц, связанных с побережьями, для Индо-Пацифической области характерны мелкие буревестники и гигантский альбатрос (Diomedea exulans).

Морские змеи (Hydrophiidae) представлены большим количе­ством (до 50) характерных видов. Все они ядовиты, многие имеют приспособления для плавания.

Рыбы морской фауны чрезвычайно разнообразны. Они чаще всего ярко окрашены, покрыты разноцветными пятнами, поло­сами и т. п. Из них следует упомянуть сростночелюстных рыб — диодонов, тетрадонов и кузовков, рыб-попугаев (Scaridae), у ко­торых зубы образуют сплошную пластинку и служат для откусы-вания и дробления кораллов и водорослей, а также рыб-хирур­гов, вооруженных ядовитыми колючками.

Громадного развития в море достигают коралловые рифы, со­стоящие из зарослей шестилучевых (Madrepora, Fungia и др.) и восьмилучевых (Tubipora) кораллов. Коралловые рифы следует считать наиболее типичным биоценозом Индо-Пацифической ли­торали. С ним связаны многочисленные моллюски (Pteroceras и Strombus), отличающиеся ярко разрисованными и разнообразны­ми по форме раковинами, гигантские тридакны массой до 250 кг, а также голотурии, служащие предметом промысла (употребляй ются в пищу в Китае и Японии под названием трепанга).

Из морских кольчатых червей отметим знаменитого пололо. Большие массы его в период размножения поднимаются на по­верхность океана. Эти беспозвоночные употребляются в пищу по­линезийцами.

Местные отличия фауны Индо-Пацифической области позво­лили выделить в ней Индийско-Западнопацифическую, Восточнопацифическую, Западноатлантическую и Восточноатлантиче-скую подобласти.

Тропико-Атлантическая область. Эта область гораздо меньше по протяженности, чем Индо-Пацифическая. Она охватывает литораль западного и восточного (в пределах тропической Атлантики) побережья Америки, воды Вест-Индского архипелага, а также западное побережье Африки в границах тропической зоны.

Животный мир этой области значительно беднее предыдущей, лишь вест-индские моря с их коралловыми рифами содержат бо­гатую и разнообразную фауну.

Морские звери здесь представлены ламантинами (из тех же сирен), способными заходить далеко в реки тропической Аме­рики и Африки. Из ластоногих встречаются белобрюхие тюлени, морские львы и галапагосский котик. Морских змей практически нет.

Фауна рыб разнообразна. Она включает гигантских скатов-мант (до 6 м в поперечнике) и крупного тарпона (до 2 м в длину), являющегося объектом спортивного лова.

Коралловые рифы достигают пышного развития лишь в Вест-Индии, но вместо тихоокеанских мадрепор здесь распространены виды рода Асгорога, а также гидроидные кораллы МШерога. Чрез­вычайно обильны и разнообразны крабы.

Литораль западного побережья Африки отличается самой бед­ной фауной, почти лишенной коралловых рифов и связанных с ними коралловых рыб.

Область разделяется на 2 подобласти — Западноатлантическую и Восточноатлантическую.

Бореальный регион

Регион расположен к северу от Тропического региона и охва­тывает северные части Атлантического и Тихого океанов. Он раз­деляется на 3 области: Арктическую, Борео-Пацифическую и Борео-Атлантическую.

Арктическая область. К этой области относятся северные по­бережья Америки, Гренландии, Азии и Европы, расположен­ные за пределами влияния теплых течений (вне области остают­ся северные берега Скандинавии и Кольского полуострова, обогреваемые Гольфстримом). Охотское и Берингово моря по температурным условиям и составу фауны также относятся к Арктической области. Последняя соответствует экологической зоне, где температура воды держится на уровне 3—4 °С, а неред­ко и ниже. Большую часть года здесь сохраняется ледовый по­кров, даже летом на поверхности моря плавают льдины. Соле­ность Арктического бассейна относительно низкая из-за массы пресной воды, приносимой реками. Ледяной припай, характер­ный для данной области, препятствует развитию литорали на мелководьях.

Животный мир беден и однообразен. Наиболее типичными мле­копитающими являются моржи, тюлени-хохлачи, полярный, или гренландский, кит, нарвал (дельфин с гипертрофированным в виде прямого рога левым клыком) и белый медведь, основное местообитание которого — плавающие льды. Птицы представле­ны чайками (прежде всего розовой и полярной), а также чистиками. Фауна рыб бедная: обычна сайка из тресковых, навага и по­лярная камбала.

Беспозвоночные более разнообразны и многочисленны. Малое количество видов крабов компенсируется богатством бокоплавов, морских тараканов и других ракообразных. Из моллюсков для арк­тических вод типична иольдия (Yoldia arctica), очень много акти­ний и иглокожих. Особенностью арктических вод является то, что здесь на мелководьях живут морские звезды, ежи и офиуры, кото­рые в других зонах ведут глубоководный образ жизни. В ряде рай­онов фауна литорали более чем наполовину состоит из сидящих в известковых трубочках кольчатых червей.

Однообразие фауны данной области на всем ее протяжении делает излишним выделение в ней подобластей.

Борео-Пацифическая область. В пределы области входят при­брежные воды и мелководья Японского моря и омывающие с во­стока Камчатку, Сахалин и северные Японские острова части Тихого океана, а кроме того, литораль его восточной части — побережья Алеутских островов и Северной Америки от полуост­рова Аляска до Северной Калифорнии.

Экологические условия в этой области определяются более вы­сокими температурами и их колебаниями в зависимости от време­ни года. Температурных зон несколько: северная — 5—10 С (на поверхности), средняя — 10-15 С, южная — 15-20 °С.

Для Борео-Пацифической области характерны морская выдра, или калан, ушастые тюлени — морской котик, сивуч и морской лев, сравнительно недавно водилась стеллерова морская корова (Hydrodamalis gigas), полностью уничтоженная человеком. Из рыб типичны минтай, терпуг и тихоокеанские лососи — кета, горбу­ша, чавыча.

Разнообразны и обильны беспозвоночные литорали. Они не­редко достигают очень крупных размеров (например, гигантские устрицы, мидии, камчатский краб).

Многие виды и роды животных Борео-Пацифической области сходны с представителями Борео-Атлантической области либо идентичны им. Это так называемое явление амфибореальности. Дан­ный термин обозначает тип распространения организмов: они встречаются на западе и востоке умеренных широт, но отсутству­ют между ними.

Таким образом, амфибореальность представляет собой один из видов разрыва ареалов морских животных. Объясняет этот вид раз­рыва теория, предложенная Л.С.Бергом (1920). Согласно данной теории, расселение животных бореальных вод через арктический бассейн происходило как из Тихого океана в Атлантику, так и наоборот в эпохи, когда климат был теплее современного, а вы­ход из морей дальнего севера через пролив между Азией и Аме­рикой осуществлялся беспрепятственно. Такие условия существо­вали в конце третичного периода, а именно в плиоцене. В четвер­тичном периоде резкое похолодание привело к исчезновению бореальных видов в высоких широтах, установилась зональность Мирового океана и сплошные ареалы превратились в разорван­ные, поскольку связь жителей умеренно теплых вод через поляр­ный бассейн стала невозможной.

Амфибореальное распространение имеют чистиковые птицы, обыкновенный тюлень, или ларга (Phoca vitulina), многие рыбы — корюшка, песчанка, треска, некоторые камбалы. Оно свойствен­но также ряду беспозвоночных — некоторым моллюскам, чер­вям, иглокожим и ракообразным.

Борео-Атлантическая область. Эта область включает большую часть Баренцева моря, Норвежское, Северное и Балтийское моря, литораль восточного побережья Гренландии и, наконец, северо-восток Атлантического океана к югу до 36° с. ш. Вся область нахо­дится под влиянием теплого течения Гольфстрим, поэтому ее фауна носит смешанный характер, и наряду с северными сюда входят субтропические формы.

Эндемичен гренландский тюлень-лысун. Морские птицы — кайры, гагарки, топорики — образуют гигантские гнездовья (пти­чьи базары). Из рыб обычны тресковые, среди которых встречает­ся эндемичная пикша. Многочисленны также камбаловые, зубат­ки, скорпены, морские петухи.

Среди разнообразных беспозвоночных выделяются ракообраз­ные -~ омар, различные крабы, раки-отшельники; иглокожие — красная морская звезда, красивая офиура «голова медузы»; из дву­створчатых моллюсков широко распространены мидии и сердце-вишки. Кораллов много, но рифы они не образуют.

Борео-Атлантическую область обычно разделяют на 4 под­области: Средиземноморско-Атлантическую, Сарматскую, Атлан-то-Бореальную и Балтийскую. К первым 3 относятся моря — Баренцево, Черное и Азовское.

Баренцево море располагается на стыке теплых атлантических и холодных арктических вод. В связи с этим фауна его носит сме­шанный характер и отличается богатством. Благодаря Гольфстриму в Баренцевом море почти океаническая соленость и благопри­ятный климатический режим.

Литоральное население его разнообразно. Из моллюсков здесь обитают съедобные мидии, крупные хитоны, гребешки; из иглокожих — красная морская звезда и еж Echinus esculentus; из ки-шечнополостных — многочисленные актинии и сидячие медузы Lucernaria; типичны также гидроиды. Колоссальные скопления образуют асцидии Rhailusia obliqua.

Баренцево море относится к высококормным морям. Здесь широко развит промысел многочисленных рыб — трески, мор­ского окуня, палтуса, пинагора. Из непромысловых рыб обитают колючие бычки, морской черт и др.

Балтийское море из-за мелководности, ограниченной связи с Северным морем, а также из-за впадающих в него рек сильно опреснено. Северная часть его зимой замерзает. Фауна моря бед­ная и смешанная по происхождению, так как к бореоатлантическим присоединяются арктические и даже пресноводные виды. К первым относятся треска, сельдь, салака, килька и морская игла. Из арктических видов можно назвать бычка-рогатку и рачка морского таракана. Из пресноводных рыб обитают судак, щука, хариус и ряпушка. Интересно отметить практически полное от­сутствие здесь типично морских беспозвоночных — иглокожих, крабов и головоногих моллюсков. Гидроиды представлены Cordylophora lacustris, морские моллюски — морским желудем Balanus improvisus, мидией и съедобной сердцевидкой. Встречают­ся и пресноводные беззубки, а также перловицы.

Черное и Азовское моря по своей фауне относятся к Сар­матской подобласти. Это типичные внутренние водоемы, по­скольку связь их со Средиземным морем осуществляется лишь через неглубокий пролив Босфор. На глубинах ниже 180 м вода в Черном море отравлена сероводородом и лишена органиче­ской жизни.

Фауна Черного моря исключительно бедна. Литоральная зона населена моллюсками. Здесь встречаются блюдечко Patella pontica, черная мидия, гребешки, сердцевидка и устрица; мелкие гидро­иды, актинии (из кишечнополостных) и губки. Эндемичен ланцет­ник Amphioxus lanceolatus. Из рыб обычны губаны (Labridae), мор­ские собачки (Blennius), скорпены, бычки, султанки, морские коньки и даже 2 вида скатов. У берегов держатся дельфины — пыхтун и афалина.

Смешанность фауны Черного моря выражается присутствием определенного количества средиземноморских видов наряду с чер-номорско-каспийскими реликтами и видами пресноводного про­исхождения. Средиземноморские иммигранты здесь явно пре­обладают, и «медитерранизация» Черного моря продолжается.

Антибореальный регион

К югу от Тропического региона, аналогично Бореальному на севере, располагается Антибореальный регион. К нему относится литораль Антарктиды и субантарктических островов и архипела­гов: Южно-Шетландских, Оркнейских, Южной Георгии и др., а также прибрежные воды Новой Зеландии, Южной Америки, юга Австралии и Африки. Именно вдоль тихоокеанского побережья Южной Америки из-за холодного течения граница Антибореаль-ного региона продвинута далеко на север, до 6° ю. ш.

На основании разобщенности участков литорали региона в нем выделяют две области — Антарктическую и Антибореальную.

Антарктическая область. Область охватывает воды трех океанов, омывающих берега Антарктиды, и расположенные вблизи архи­пелаги. Условия здесь близки к арктическим, но еще более суровы. Граница плавающих льдов проходит примерно между 60—50° ю. ш., иногда несколько севернее.

Фауна области характеризуется наличием ряда морских мле­копитающих: гривистого сивуча, южного котика, настоящих тю­леней (морской леопард, тюлень Уэделла, морской слон). В от­личие от фауны Бореального региона здесь совершенно отсут­ствуют моржи. Из птиц прибрежных вод следует назвать в первую очередь пингвинов, обитающих громадными колониями по бе­регам всех материков и архипелагов Антарктической области и питающихся рыбой и ракообразными. Особенно известны импе­раторский пингвин, пингвин Aptenodytes forsteri и пингвин Аде-ли (Pygoscelis adeliae).

Антарктическая литораль весьма своеобразна из-за большого количества эндемичных видов и родов животных. Как это часто наблюдается в экстремальных условиях, сравнительно малому ви­довому разнообразию соответствует огромная плотность популя­ций отдельных видов. Так, подводные камни здесь бывают сплошь покрыты скоплениями сидячего червя, в большом количестве можно обнаружить ползающих по дну морских ежей, звезд и го­лотурий, а также скопления губок. Рачки-афиподы весьма разно­образны, и около 75% их эндемичны. Вообще антарктическая литораль, по данным российских антарктических экспедиций, ока­залась намного богаче, чем можно было предположить, судя по суровым температурным условиям.

И среди литоральных, и среди пелагических животных Антарк­тической области встречаются виды, которые обитают и в Арктике. Такое распространение получило название биполярного. Под бипо-лярностью, как уже отмечалось, подразумевается особый тип дизъ­юнктивного расселения животных, при котором ареалы сходных или близких видов располагаются в полярных или чаще в умеренно холодных водах Северного и Южного полушарий с перерывом в тро­пических и субтропических водах. При исследовании глубоководной фауны Мирового океана обнаружено, что для организмов, считав­шихся ранее биполярными, характерно сплошное распространение. Только в пределах тропической зоны они встречаются на больших глубинах, а в умеренно холодных водах — в литоральной зоне. Тем не менее случаи истинной биполярности не так уж редки.

Для объяснения причин, вызвавших биполярное распростране­ние, были предложены две гипотезы — реликтовая и миграцион­ная. Согласно первой биполярные ареалы были некогда сплошны­ми и охватывали также тропическую зону, в которой произошло вымирание популяций определенных видов. Вторая гипотеза была сформулирована еще Ч. Дарвином и развита Л. С. Бергом. По этой гипотезе биполярность — результат событий ледникового периода, когда охлаждение коснулось не только арктических и умеренно холодных вод, но и тропиков, что дало возможность северным формам распространиться до экватора и дальше к югу. Окончание ледникового периода и новое потепление вод тропической зоны вынудило многих животных выселиться за ее пределы к северу и к югу или вымереть. Таким путем образовались разрывы. За время существования в изоляции северные и южные популяции успели преобразоваться в самостоятельные подвиды или даже близкие, но викарирующие виды.

Антибореальная область. Собственно Антибореальная область охватывает побережья южных материков, расположенных в пере­ходной зоне между Антарктической областью и Тропическим ре­гионом. Положение ее аналогично таковому Борео-Атлантической и Борео-Пацифической областей в Северном полушарии.

Условия обитания животных этой области по сравнению с ус­ловиями других областей значительно лучше, фауна ее достаточ­но богата. К тому же она постоянно пополняется за счет выходцев из прилежащих частей Тропического региона.

Наиболее типична и богата антибореальная фауна Южноавст­ралийской подобласти. Морские звери здесь представлены южными котиками (род Arctocephalus), морским слоном, тюленем-крабоедом и морским леопардом; птицы — несколькими видами пингвинов из родов Eudyptes (хохлатым и малым) и Pygoscelis (P. papua). Из бес­позвоночных следует назвать эндемичных плеченогих (6 родов), чер­вей Terrebellidae и Arenicola, крабов рода Cancer, которые встреча­ются и в Борео-Атлантической подобласти Северного полушария.

Южноамериканская подобласть характеризуется тем, что ли­торальная антибореальная фауна ее распространена вдоль берегов Южной Америки далеко на север. Один из видов котиков Arctocephalus sustralis и пингвины Гумбольдта доходят до Галапа­госских островов. Продвижение этих и многих других морских животных на север вдоль восточного побережья материка облег­чается Перуанским холодным течением и поднятием на поверх­ность придонных вод. Перемешивание слоев воды обусловливает развитие богатого животного населения. Одних только десятиногих раков здесь свыше 150 видов, и половина из них эндемична. Случаи биполярности известны и в этой подобласти.

Южноафриканская подобласть по площади невелика. Она ох­ватывает атлантическое и индоокеанское побережья Южной Аф­рики.