Согласно дарвиновской теории эволюции, каждый вид возни­кает в определенной части земной поверхности и его первона­чальный ареал в зависимости от характера формообразовательно­го процесса может быть большим или меньшим. Но со временем он расширяется, что происходит в результате расселения орга­низмов. Под расселением, по определению А. И.Толмачаева (1974), следует понимать динамический процесс распространения видов за пределы занимаемой ими территории.

Изменения ареалов прослеживаются по изменениям очерта­ний их границ. Как правило, эти процессы протекают постепенно и ускользают от прямого наблюдения. Лишь редко очертания гра­ниц меняются в течение одного или двух столетий, поэтому изме­нения устанавливаются с достоверностью.

Предпосылками расселения животных являются колебания численности особей в популяциях. Эти колебания происходят вследствие изменений соотношения между рождаемостью и смерт­ностью особей. При увеличении плотности популяции у ее членов появляется тенденция к расселению, при уменьшении — к поте­ре части занимаемых участков.

Темпы расширения ареалов различны у разных видов, и это связа­но как с особенностями среды обитания, так и с характером самих видов. Способность видов к расселению зависит от их структурных, физиологических, поведенческих, популяционных и других свойств и носит название вагильности. Вагильность вида осуществляется в определенных условиях среды, влияющих на плодовитость, даль­ность разноса зачатков (икра, личинки) и на другие свойства организмов, обусловливающие эту способность. Расселение жи­вотных — многофазный процесс, предусматривающий преодоление различных преград и препятствий. Различают вагильность актив­ную (организмы расселяются благодаря самостоятельному пере­движению — полет, плавание, бег), пассивную (расстояние пре­одолевается за счет переноса ветром, течениями, человеком и т. д.) и смешанную (сочетание активной и пассивной вагильности).

Преграды к расселению можно условно свести к физическим и экологическим. К первым для сухопутных животных относятся прежде всего водные пространства, для водных организмов — большие участки суши, разделяющие водные бассейны. Мировой океан — среда сравнительно однородная, поэтому ареалы его оби­тателей, как правило, очень большие по площади. Это касается не только таких отличных пловцов, как китообразные, но и сидячих форм из мира беспозвоночных. Наиболее серьезной преградой для расселения морских животных оказывается суша, в том случае, когда обойти ее мешают не соответствующие требованиям вида соленость, давление, температура воды и т. п.

В отличие от Мирового океана пресноводные бассейны не пред­ставляют единого целого, что сильно затрудняет расселение жи­вотных этого биоцикла. Основными преградами здесь следует счи­тать море (соленую воду) и водоразделы (участки суши между водоемами). К числу местных препятствий относятся также водо­пады и пороги на реках. Изоляция отдельных бассейнов, напри­мер озер, не соединенных речными системами, чрезвычайно ве­лика. Это приводит к появлению узких ареалов очень многих видов, что нетипично для обитателей других биоциклов.

Преградами, препятствующими распространению сухопутных животных, в первую очередь являются границы других биоцик­лов — морей и пресных вод. Существование громадного количе­ства узких ареалов на суше свидетельствует о том, что число пре­град к расселению здесь больше, чем где бы то ни было. Морские проливы могут представлять собой непреодолимый барьер для не­летающих видов наземных животных. Так, Мозамбикский про­лив, ширина которого 400 км, разделяет Африку и Мадагаскар, населенных резко различающейся фауной.

Морская вода неблагоприятна для тех пресноводных животных и наземных обитателей, которые не имеют непроницаемых за­щитных покровов. Поэтому активное расселение их через морскую воду практически невозможно. Этим объясняется отсутствие на островах большинства амфибий, типичных для материка. Репти­лии благодаря особенностям строения кожи могут переплывать сравнительно узкие проливы. Таким образом, островные фауны всегда более бедны, а видовой состав их несбалансирован. Фауна островов тем беднее, чем шире водная преграда, отделяющая их от ближайшего материка.

Как указывает Ф.Дарлингтон (1966), главную роль при рассе­лении животных играет расстояние.

В ряде случаев роль серьезной преграды к расселению живот­ных выполняют реки. Крупные реки нередко разделяют соседние территории, населенные различной фауной. Амазонка, например, служит границей распространения 50 видов птиц, сотен видов насекомых и других животных. Волга в низовьях, с одной сторо­ны, представляет собой западную границу распространения мно­гих степных и пустынных видов млекопитающих (желтого суслика, хомячка эверсманна, пегой землеройки), а с другой — восточную границу ареала слепыша и крапчатого суслика. Такой же фаунистической границей служит Днепр в нижнем течении. На право­бережье его встречаются крот, крапчатый суслик, зеленая ящери­ца, из насекомых — светлячок, в левобережных степях эти живот­ные отсутствуют.

Существенную преграду для расселения наземных животных представляют горы. Однако рассматривать их как чисто топогра­фические препятствия нельзя. Дело в том, что склоны гор раз­ной экспозиции часто покрыты различной растительностью и отличаются в климатическом отношении. Таким образом, гор­ные хребты во многих случаях служат экологическими барьера­ми. Общеизвестна роль Гималаев, разделяющих две фаунисти-ческие области — Палеарктическую и Индо-Малайскую.

О роли горных хребтов как преград к расселению говорит и наличие огромного количества узких ареалов видов одного рода в странах с сильно расчлененным рельефом. Так, в горах Средней Азии встречается около 100 видов жуков-жужелиц рода Carabus, a на равнинах европейской части России — не более 30.

Не только высокогорный пояс служит преградой для расселе­ния равнинных животных. Настоящие «альпийцы» не могут рассе­ляться через долины с не подходящими для них условиями среды. Это также свидетельствует об экологической природе большин­ства физических барьеров.

Различные типы пустынь — холодные или жаркие, песчаные, глинистые, щебнистые — для большинства не адаптированных к ним животных представляют одну из существенных преград к рас­селению. Особенно важна в этом отношении протяженность пус­тынь. Пустыня Сахара, к примеру, отделяет эфиопскую фауну большей части материка от палеарктической фауны севера. Индо-малайская фауна юга Азии не распространяется к северу, так как этому препятствуют пустыни Передней Азии и Гималаи.

Наконец, следует сказать о преградах антропического проис­хождения. С точки зрения экологии расселения окультуренные зем­ли сравнимы с пустынями. Для ряда видов расселение через них исключено. Судьба многих вымирающих под воздействием чело­века видов животных — доказательство этому. Меньше всего при­способлены к расселению через «культурную пустыню» лесные и степные виды.

Так называемые биологические преграды обусловлены экологи­ческими связями между видами животных и животных и растений. Отсутствие необходимого кормового объекта для монофага, хозяи­на для паразита, подходящей жертвы для хищника создает препят­ствия для расселения или вообще делает его невозможным. Рассе­ление ограничивается и конкуренцией видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу. На этом, в частности, основано явле­ние викариата (замещения), характерное для подвидов одного вида, совершенно сходных по своим требованиям. Граница между ареа­лами западного и восточного соловья, соболя и куницы, серого и крапчатого суслика служит примером в данном случае. Иногда рас­селение вида сдерживается хищником. Так, молодь ондатры, рассе­ляющаяся за пределы болот (на луга, поля и другие «чужие» местообитания), регулярно уничтожается норкой. В лесостепных и степных районах юга европейской части России наблюдается рост числен­ности и расселение копытных — кабана, косули, оленей, что в известной мере обусловлено регулированием численности волка.

Пространство и время также выполняют функцию преград. Рас­селяясь из центра происхождения по территории, где нет преград и условия однообразны, вид тем не менее занимает не все при­годное для жизни пространство. Это означает, что расселение не завершилось и само расстояние служит своеобразной преградой. Примером, иллюстрирующим значение времени и пространства для расселения, являются наблюдаемые в природе случаи про­движения акклиматизированных или случайно занесенных видов. Показателен в этом отношении факт расселения в Западной Ев­ропе колорадского картофельного жука (рис. 131). Начиная с 1918 г. и до настоящего времени он продолжает расселяться на восток. Понадобилось свыше 50 лет, чтобы жук заселил территорию про­тяженностью с запада на восток около 4000 км. Вместе с тем оста­ются незаселенными пригодные для его обитания большие райо­ны европейской части России, и если бы не вмешательство человека, проникновение в них колорадского жука было бы толь­ко вопросом времени.

В ряде случаев отсутствие вида в той или иной местности объяс­няется существованием там преград в прошлом. И хотя этих пре­град теперь уже нет, для заселения лакун требуется длительное время. Такими лакунами могли быть районы последнего материкового оледенения. Это доказывает временность преград. Послед­ние могут возникать, а затем исчезать, в результате чего для жи­вотных открываются новые, ранее недоступные пути расселения. Вопрос о возникновении и уничтожении преград или, иначе го­воря, об изменении условий расселения животных — один из ос­новных вопросов зоогеографии.

Активное расселение животных особенно характерно для оби­тателей Мирового океана и суши. Среди жителей внутренних во­доемов в силу того, что последние изолированы друг от друга, оно наблюдается редко и свойственно в основном летающим на­секомым, личинки которых ведут строго водный образ жизни (во­дяные жуки, стрекозы, ручейники и др.).

Активное расселение основано на различных формах самосто­ятельного движения (полет, бег, ползание, плавание и т.д.).

Поразительны темпы расселения кольчатой горлицы Strepto-pelia decaocto. До 1925 г. она не регистрировалась севернее Болга­рии, однако к 1955 г. расселилась по всей Средней Европе, до­стигла Франции, Бельгии, Голландии, Дании, а в 1957—1958 гг. отмечалась на гнездовании в Шотландии, Южной Швеции, Юж­ной Норвегии и в Прибалтике (рис. 132). Причины столь необыч­ной экспансии неизвестны.

Нередко сухопутные звери переплывают водные преграды, за­селяя острова, расположенные вблизи материка. Хорошо плавают олени, лоси и косули. Плавание — обычный способ передвиже­ния белого медведя. Гиппопотамы достигают острова Занзибар, переплывая морской пролив шириной 30 км. Даже такие мелкие зверьки, как ласка, могут проплывать до 1,5 км. Рекордная даль­ность плавания была отмечена для крокодилов — 1000 км. Плава­ют и змеи, а расселение амфибий возможно только в пресной воде, так как соленая для них губительна.

Пассивное расселение животных или их яиц и личинок осуще­ствляется при помощи разнообразных факторов переноса.

Для обитателей Мирового океана наиболее реальным является перенос морскими течениями. Ими могут воспользоваться планк­тонные формы, почти лишенные приспособлений для активного передвижения, но обладающие хорошо развитыми органами па­рения (разнообразные приспособления, увеличивающие поверх­ность тела и плавучесть: выросты, шипы, иголочки, жировые ка­пельки, пузырьки воздуха и т. п.). Держась в толще воды, эти организмы могут преодолевать значительные расстояния. Бентосные, особенно сидячие организмы океана, часто имеют планк­тонных или нейстонных личинок, так что и для них возможно использование морских течений при расселении.

Учитывая скорость течения и продолжительность существова­ния личиночной стадии, легко рассчитать расстояние, на которое могут разноситься личинки сидячих или малоподвижных бентосных видов. Так, проплывая с помощью Гольфстрима (его скорость не менее 5 км/ч) в среднем 120 км в сутки, личинки кольчатых червей за 20 дней существования покрывают расстояние в 2400 км, личинки иглокожих за 40 дней — 4800 км. Используют морские течения медузы, сифонофоры, многие раки и даже рыбы, т. е. фор­мы, обладающие активными средствами к расселению. При этом литоральные животные, для которых морские глубины являются серьезной преградой, легко преодолевают ее в стадии плавающей, или точнее, дрейфующей личинки. Этим объясняется сходство литоральной фауны отдаленных районов Мирового океана, распо­ложенных на одних широтах. Такие малоподвижные или сидячие животные, как губки, кораллы, усоногие раки, моллюски, могут переноситься на колоссальные расстояния, используя предметы, дрейфующие в океане, чаще всего бревна или стволы деревьев.

Весьма характерна пассивная вагильность для пресноводных животных, особенно беспозвоночных. По всей видимости, вся пре­сноводная фауна в определенной мере имеет приспособления к пассивному переселению. Иначе невозможно объяснить порази­тельное сходство видового состава разобщенных водоемов, по­скольку водные животные не имеют специальных органов для пе­редвижения на суше. Способы пассивного расселения здесь весьма разнообразны: передвижение при помощи речных течений, транс­портировка на плавающих предметах, разнос ветром, перенос мелких организмов на лапах водоплавающих птиц и т. д. Расселе­ние проточными водами носит название гидрохории, а ветром — анемохории.

Расселение при помощи других животных — биохория — быва­ет случайным и закономерным. Особый ее случай — форезия — прикрепление на длительное время одного организма к другому для смены местообитания. Расселение паразитов основано на ак­тивном передвижении их хозяев.

Особый вид пассивного расселения — антропохорное, в кото­ром участвует человек. Развитие средств сообщения между отда­ленными странами, часто расположенными на разных материках, перевозка различных грузов и товаров делают неизбежным непро­извольный завоз самых разнообразных животных. Кроме того, интродукция и акклиматизация животных проводятся в плановом порядке.

Человек в роли фактора пассивного расселения различных ви­дов животных выступает уже с давних времен. Еще древние поли­незийцы, совершавшие плавания в океане на примитивных чел­нах, развезли по островам Тихого океана свиней и собак, которые затем одичали и вошли в состав местных фаун.

С каждым столетием завоз животных увеличивался. Однако это способствовало распространению вредителей и возбудителей болез­ней, и в середине XX в. в ряде стран создаются карантинные службы. Антропическое влияние на ландшафты, а через них и на животный мир, осуществляемое прямо или косвенно, можно оценить как важнейший зоогеографический фактор настоящего времени.

Несмотря на то что многие виды животных обладают разнооб­разными способностями к расселению, этого все же недостаточ­но для успешного преодоления преград и последующей колони­зации нового района. Переселившимся организмам нужен биотоп или экологическая ниша, сходная с той, которую они занимали прежде. Если такую нишу вид не найдет, результат вселения мо­жет быть двояким: вид либо погибнет, либо изменит экологиче­ские потребности. Последнее наступает тем легче, чем большим полиморфизмом обладает переселяющаяся популяция.

Выживание переселенцев зависит как от внешних факторов, так и от их собственных свойств. Если параметры новой среды мало чем отличаются от прежних, колонизация может быть ус­пешной. Этим объясняются многочисленные случаи укоренения европейских животных в Новой Зеландии, являющейся климати­ческим аналогом Великобритании.

Однако проблема колонизации решается не только физическими факторами окружающей среды, чрезвычайно важно и биоценологическое воздействие. Конкуренция видов создает замкнутость биоценозов, и это, по-видимому, основная причина, препятствующая вселению видов в насыщенные материковые биоценозы. Однако ос­тровные фауны, за некоторым исключением, бедны видами и име­ют много свободных экологических ниш. Поэтому колонизация их переселенцами осуществляется практически беспрепятственно. Ос­новная задача, стоящая перед расселяющимся видом, заключается в том, чтобы «вписаться» в новую экосистему.

В ряде случаев вселение и колонизация нового вида, отличаю­щегося большой конкурентоспособностью и широкими экологи­ческими потенциями, приводят к вытеснению аборигенных видов. Так, в Новой Зеландии европейские виды птиц почти повсеместно вытесняют местных. Акклиматизированный в ряде рек Северной Америки и Австралии карп успешно вытесняет местные породы рыб. Узкопалый рак, пересаженный в некоторые озера Белоруссии и Германии, за короткий срок сменил широкопалого.

Следует добавить, что хозяйственная деятельность человека, связанная обычно с изменением ландшафта, нередко способствует вытеснению аборигенных форм и создает благоприятные условия для новых колонистов.