Условия существования животных организмов, обитающих в биоцикле «суша», резко отличаются от предыдущих. На суше на­блюдаются гораздо более широкие изменения всех факторов сре­ды обитания, чем в море или пресных водоемах.

Особое значение здесь приобретает климат и прежде всего одна из его составляющих — влажность воздуха, под влиянием которой и формировалась сухопутная фауна.

Главнейшими факторами, определяющими существование и распространение сухопутных животных, наряду с влажностью, слу­жат температура и движение воздуха, солнечный свет, раститель­ный покров. Пища здесь играет не меньшую роль, чем в других биоциклах, химизм же среды практически не имеет значения, поскольку атмосфера всюду одинакова, если не считать местных отклонений, обусловленных промышленными выбросами в атмо­сферу, о чем будет сказано далее.

Влажность воздуха в различных регионах Земли неодинакова. Изменение ее может вызвать разные реакции у животных. Если исключить организмы, нормальное существование которых не за­висит от влажности, остальные животные будут либо влаголюби­выми — гигрофилы, либо сухолюбивыми — ксерофилы.

Влажность воздуха и почвы зависит от количества осадков. Сле­довательно, осадки оказывают на живые организмы опосредован­ное влияние. Вместе с тем осадки могут быть и самостоятельным фактором. Определенную роль играет, к примеру, форма осадков. Так, снежный покров зачастую ограничивает распространение видов, добывающих корм на земле. Например, хохластый жаворо­нок зимой не встречается севернее границы района относительно малоснежной и короткой зимы. С другой стороны, глубокий снег позволяет отдельным видам (сибирский лемминг и другие мелкие зверьки) перезимовывать и даже размножаться в зимний период. В снежных пещерах и тоннелях укрываются от холода нерпы и их враги — белые медведи.

Температура играет огромную роль в жизни обитателей суши, гораздо большую, чем в океане. Это объясняется большей ампли­тудой ее колебания на суше. Температура — прекрасный показа­тель климатических условий. Она часто более показательна, чем другие факторы (влажность, осадки). Средняя температура июля характеризует лето, января — зиму. Напомним, что воздействие температуры на организмы на суше более опосредовано другими климатическими факторами, чем в море.

Каждый вид имеет собственный диапазон наиболее благопри­ятных для него температур, который называется температурным оптимумом вида. Разница диапазонов предпочитаемых температур у разных видов очень велика. Если пределы температурного опти­мума вида широки, он считается эвритермным. Если же этот оп­тимум узок и выход за пределы температурного лимита вызывает нарушение нормальной жизнедеятельности вида, последний бу­дет стенотермным. Сухопутные животные более эвритермны, чем морские. Большая часть эвритермных видов населяет умеренные климатические зоны. Среди стенотермных могут быть термофиль­ные, или политермные (теплолюбивые), и термофобные, или олиготермные (холодолюбивые) виды. Примерами последних слу­жат белый медведь, мускусный овцебык, моллюски рода Vitrina, многие насекомые тундры и Альпийского пояса гор. В общем ко­личество их сравнительно невелико хотя бы потому, что фауна холодных зон гораздо беднее по сравнению с другими. Стенотерм­ных теплолюбивых видов значительно больше. Практически вся фауна тропиков земли, а это самая большая по числу видов фау­на, состоит именно из них. Сюда входят целые классы, отряды, семейства. Типичными стенотермными теплолюбивыми животными являются скорпионы, термиты, рептилии, из птиц — попугаи, туканы, колибри, из млекопитающих — жирафы, человекообраз­ные обезьяны и многие другие.

Кроме того, на суше существует немало эвритермных форм. Это изобилие обусловлено чрезвычайной изменчивостью темпе­ратуры на суше. К эвритермным животным относятся многие на­секомые с полным превращением, серая жаба Bufo bufo, а из млекопитающих — лисица, волк, пума и др. Животные, хорошо переносящие значительные колебания температур, распростра­нены гораздо шире, чем стенотермные. Нередко ареалы эвритерм-ных видов простираются с юга на север через несколько климатиче­ских зон. К примеру, серая жаба населяет пространство от Северной Африки до Швеции.

Кроме указанных факторов среды в жизни наземных животных важную роль играет свет. Однако непосредственная зависимость, как это наблюдается у растений, здесь отсутствует. Тем не менее она есть. Это выражается хотя бы в существовании дневных и ноч­ных форм. Следует отметить, что играет роль не само по себе осве­щение, а сумма света. В тропическом поясе этот фактор особого значения не имеет в силу своего постоянства, но в умеренных широтах положение меняется. Как известно, длина светового дня там зависит от времени года. Только длинным полярным днем (продолжительность его несколько недель) можно объяснить тот факт, что перелетные птицы Крайнего Севера успевают за корот­кое время вывести и выкормить птенцов, поскольку пищей им служат насекомые, а они деятельны круглые сутки. Изобилие све­та продвигает на север границы жизни многих видов. Короткий же зимний день не позволяет даже холодолюбивым птицам получить достаточное количество корма для компенсации энергетических затрат, и они вынуждены откочевывать на юг.

Мощным фактором, регулирующим жизненный цикл ряда жи­вотных, служит длина светового дня. Явление фотопериодизма, в объяснение которого существенный вклад внес советский зоо­лог А.С.Данилевский, обусловливает развитие определенного количества поколений у насекомых в течение года, а также воз­можность расширения ареалов животных в другие широтные по­яса.

К существенным климатическим факторам нужно отнести и ветер. На земном шаре есть места, где он дует постоянно и с боль­шой силой. Это особенно характерно для морских побережий и островов. Здесь, как правило, нет летающих насекомых — бабо­чек, мух, мелких пчел, ос, в то время как на близко расположен­ном материке они обитают. Отсутствие этих насекомых влечет за собой и отсутствие летучих мышей, питающихся ими. Для океа­нических островов типичны бескрылые насекомые, что уменьша­ет для них степень риска оказаться в море. Таким образом, ветер в известной мере определяет состав фауны.

Характер субстрата, т. е. грунта, также играет важную роль в жизни сухопутных животных. При этом имеет значение не только химизм почвы, но и ее физические свойства. Наблюдается зави­симость распространения животных от наличия солей в почве. Наиболее чувствительны к засолению почв членистоногие. К при­меру, жуки рода Bledius, как и многие жужелицы, обычно встречаются только на засоленных почвах. Такие животные относятся к галофильным. Многие животные чувствительны и к типу горных пород. На известковых скалах, например, обитают моллюски, ра­ковина которых построена из извести.

Однако чаще химизм почвы оказывает на животных опосредо­ванное влияние, в частности, через кормовые растения. Роль пи­щевого фактора в жизни животных общеизвестна. Как уже гово­рилось, животные, будучи гетеротрофами, в целом существуют за счет растений, используя только готовые органические соеди­нения. Следует отметить, что видовое разнообразие растений и животных на суше создает ряд особенностей, характерных имен­но для наземных экосистем.

Во-первых, в наземных экосистемах преобладают раститель-ноядные животные, т. е. фитофагов больше, чем зоофагов. Во-вто­рых, животные здесь связаны с высшими растениями, а не с во­дорослями, как это наблюдается в море. В-третьих, фитофаги наземных экосистем отличаются большой избирательностью по отношению к виду кормового растения. Это так называемые сте­нофаги. Животные, проявляющие малую избирательность к виду корма, относятся к эврифагам. Крайняя стенофагия, т. е. когда животное питается только одним видом растения, называется монофагией. Она наблюдается, например, у гусеницы тутового шелкопряда. Стенофагия имеет большое значение, так как от рас­пространения кормового растения зависит и распространение его потребителя. С другой стороны, истребление этого растения вы­зывает исчезновение животного, связанного с ним.

Немало среди животных и зоофагов. Это хищники и паразиты. Среди них также встречаются стенофаги, но в целом для зоофа­гов, и прежде всего для хищников, характерна смена кормовых объектов.

Особенности питания животных влияют не только на их рас­пространение, но и на биологию, на сезонные передвижения, или миграции.

К числу важнейших факторов среды, от которых зависит суще­ствование и распространение животных, относится растительный покров, определяемый, в свою очередь, особенностями климата и почв. Растительный покров обусловливает характер биогеоценоза и является его индикатором. У каждой растительной формации свой набор видов животных. Так, в хвойных лесах нашего Севера, где растут брусника, багульник, зеленые мхи и другие растения, свойственные тайге, мы обязательно найдем глухаря, синицу-московку, кедровку, клестов, бурундука, соболя, рысь. К листвен­ным европейским лесам, состоящим из дуба, бука, липы, ясеня, приурочены сони, кроты, землеройки, ежи, благородный олень, лань, лесной кот, барсук, орлы (змееяд, карлик), дикий голубь, сова-сплюшка, дубонос, иволга, болотная черепаха, квакша. Степ­ным и пустынным формациям также свойствен специфический комплекс видов. Отсюда следует, что распределение биоценозов на земном шаре подчиняется определенным законам, зависит глав­ным образом от климата и имеет зональный характер.

На земле различают тропическую зону, две полярные и две переходные умеренные зоны. Для каждой из них характерны свои растительные формации и связанные с ними группировки живот­ных.

Наиболее типичным биотопом тропической зоны является гилея, или влажный тропический лес. Для произрастания такого леса необходима высокая температура и достаточное увлажнение в те­чение круглого года, незначительные сезонные колебания темпе­ратур, не превышающие 8 °С, и средние годовые их значения не ниже 20 °С, чаще 25-26 °С. Максимальная температура в этих ле­сах у экватора доходит до 35 °С, а суточные колебания ее состав­ляют 3—15 °С. Осадков в гилее обычно выпадает не менее 2000 мм в год. Высокая и постоянная влажность, стабильно высокая тем­пература, отсутствие ветра создают уникальный комплекс усло­вий, в первую очередь, для растительности. Растения здесь плодо­носят весь год. В экваториальных лесах обращает на себя внимание многоярусность, громадное видовое разнообразие деревьев и по-лидоминантность, т. е. на значительном пространстве не отмеча­ется преобладание того или иного вида.

Необычная тропическая среда населена своеобразными живот­ными. По количеству видов и жизненных форм при немногочис­ленности особей биоценозы гилей не знают себе равных. Этот биотоп, кроме всего прочего, предоставляет животным огромное количество убежищ и экологических ниш, больше, чем другие наземные биотопы. Естественно, что обитатели влажного тропи­ческого леса термо - и гигрофильны.

Между тропическими лесами, с одной стороны, и пустынями — с другой, простирается саванна. Саванные растительные форма­ции возникают в районах с жарким климатом, где наблюдается периодичность выпадения осадков, т. е. сезон дождей сменяется сухим сезоном. Запасов воды в саванне недостаточно для произра­стания лесов. Вместо них формируются разреженные древостой, иногда — отдельные группы деревьев. Это придает саванне вид парка. Необозримые пространства здесь заняты высокими травя­нистыми растениями — так называемой слоновой травой и др.

В сезон дождей саванна напоминает зеленое море: осадков вы­падает много, температура высокая, бурно развивается раститель­ность. В сухой же сезон влаги поступает меньше, чем испаряется, вегетация растений прекращается, травы засыхают, а деревья сбра­сывают листья. В это время в саванне часты пожары, вызываемые иногда естественными причинами, но обычно траву выжигают местные жители.

Наиболее типичны саванны для Африки. Они занимают огром­ные территории к югу от Сахары, за исключением гор и влажных тропических лесов бассейна Конго. Саванны располагаются также на полуострове Индостан в Азии и в Южной Америке к северу и югу от района влажных тропических лесов. Здесь их называют парамо.

Фауна саванн богата и разнообразна и отличается особыми жизненными формами, принадлежащими к специфическим для нее систематическим группам животных. Это обусловлено двумя причинами: периодичностью выпадения осадков и отсутствием лесов. Животные здесь теплолюбивы, но не стенотермны. Кроме того, они приспособлены к периодическим засухам. В связи с этим у них наблюдается сезонная ритмика жизненных проявлений, в частности летняя спячка.

Среди животных саванн преобладают бегающие и роющие фор­мы. К первым кроме копытных относятся хищники. Хищных мле­копитающих в саванне вообще много. Львы и леопарды охотятся за копытными, кошки и виверры — за мелкими антилопами, гры­зунами и птицами, гиены и шакалы нападают на ослабленных и больных животных, не брезгуя и падалью. К типичным бегаю­щим формам из птиц, встречающихся в саванне, относятся стра­усы, птицы-секретари, марабу, дрофы, рябки. На деревьях коло­ниями гнездятся ткачики. Роющие животные представлены в основном грызунами из семейств мышиных и беличьих. Они пи­таются семенами, плодами и луковицами растений. Любопытно, что там, где много копытных, мало грызунов, и наоборот. В са­ваннах обитают многочисленные термиты, строящие большие гнезда, так называемые термитники, которые иногда достигают высоты 2 м и более.

На границах тропической и умеренных зон, большей частью в центре материков, располагаются пустыни, занимающие 23% площади континентов. В Восточном полушарии пояс пустынь тя­нется от Северной Африки (Сахара) через Аравию, Западный Индостан, Среднюю Азию, Казахстан до Центральной Азии. Цент­ральные части Австралии также представляют собой пустыни. В Южной Африке простираются пустыни Калахари и Намиб, в Западном полушарии — пустыни Атакама (в Чили), Мохаве и ряд других.

Пустыни характеризуются комплексом признаков, главными из которых являются сухой климат (незначительное количество осадков при сильном испарении влаги), высокие температуры воздуха летом и низкие — зимой (в пустыне Гоби амплитуда ко­лебаний их достигает 80-90 °С), недостаточное увлажнение верхних слоев почвы и глубокое залегание грунтовых вод, перегрев поверхности почвы, подвижность субстрата и нередкая его засо­ленность. Режим увлажнения в пустынях различного типа раз­ный. В некоторых пустынях осадки выпадают летом, а засуха на­ступает зимой. В других, наоборот, осадки характерны для зимы, а засуха — для лета. В отдельных пустынях выраженного сезона дождей может не быть. Наконец, в так называемых пустынях ту­манов осадков вообще нет, а наблюдаются частые туманы. Однако при всем разнообразии режимов влажности в пустынях годовое количество осадков там обычно не превышает 100—200 мм. В пус­тынях Средней Азии и Казахстана, к примеру, в разных районах оно колеблется от 55 до 180 мм.

По характеру субстрата пустыни бывают песчаные, глинистые, щебнистые (гаммады), лёссовые, солончаковые и т.д.

Условия существования организмов в пустынях очень суровы. Растения здесь встречаются редко и не образуют сомкнутого по­крова. Это либо сухие и колючие травы, либо полукустарнички и кустарники с мелкими кожистыми листьями и часто с колючка­ми, либо, наконец, растения-суккуленты с сочной мякотью (как­тусы, опунции, молочаи, солянки). В пустынях, где есть сезон дождей, появляются однолетники-эфемеры, успевающие за очень короткое время прорасти, созреть и дать семена.

Большинство животных пустынь ксерофилы и эвритермы, но у них есть пределы температурной выносливости. Насекомые, на­пример, погибают при 50—55 С, ящурки не могут находиться на раскаленном песке дольше 4 мин, тушканчики гибнут при 34 °С. Чтобы уберечься от перегрева, одни животные закапываются в грунт или сидят весь день в норах, другие забираются на веточки кустарников.

С другой стороны, малое количество убежищ, редкая тень кус­тарников, раскаленный субстрат вынуждают животных искать спа­сения в быстром беге. К таким животным относятся, например, некоторые грызуны (кенгуровые крысы), а из насекомоядных — прыгунчики. Классическим примером стремительных бегунов слу­жат тушканчики. Их задние лапы удлинены, передние укорочены. Длинный хвост выполняет роль балансира и руля при быстром прыгающем беге, представляющем собой серию прыжков на зад­них ногах. Тушканчики идеально приспособлены к жизни в пус­тынях и прекрасно переносят недостаток воды. Почки их выраба­тывают очень концентрированную мочу. Кал у них полусухой, а потовые железы отсутствуют. Кроме того, тушканчики вообще не пьют, они довольствуются метаболической водой.

В целом сухость воздуха и отсутствие водоемов (или они встре­чаются очень редко) обусловливают выработку у пустынных орга­низмов целого ряда приспособлений, позволяющих им долгое время обходиться без воды. Многие животные, особенно насеко­мые, могут вообще не пить. Влагу они получают от растительного или животного корма. Физиологические процессы у них направ­лены на экономию воды, в частности, для них характерна спо­собность использовать метаболическую воду, образующуюся при окислении пищи. Ряд животных запасают воду в организме. Те же виды, которым питьевая вода нужна, совершают переходы или перелеты к источникам или водоемам, располагающимся порой на расстоянии 200—300 км (например, рябки).

В самое жаркое время года некоторые животные пустынь впа­дают в спячку, которая, к примеру, у степной черепахи или у желтого суслика продолжается без перерыва 8—9 месяцев, захва­тывая и зимнее время.

Хищников в пустыне немного, и они обычно не бывают круп­ных размеров. Это лисицы фенек и корсак, барханная кошка и манул, рысь каракал, хорь-перевязка.

В целом пустынные биоценозы отличаются бедностью видового состава и простотой структуры. В то же время они очень чувстви­тельны к антропическим воздействиям. В пустынях добываются нефть и газ, строятся оросительные каналы, создаются водохранилища, прокладываются дороги. Издавна здесь пасут овец, охотятся и заго­тавливают топливо. Эта деятельность в какой-то степени нарушает природный комплекс, а если она осуществляется не на научной основе, то это приводит к исчезновению многих видов растений и животных. В результате разрушаются целые экосистемы. Охрана животного мира пустыни, сохранение ее неповторимого фаунистического комплекса — важная задача современности.

В условиях континентального климата при годовой сумме осад­ков 200—500 мм на границах пустынь, с одной стороны, и лесов — с другой, образуются степи. Полоса степей в Евразии тянется от Восточной Венгрии до Забайкалья. В Северной Америке они назы­ваются прериями, в умеренной зоне Южной Америки — пампа­сами. Климат степей континентальный, контрастный. Летом здесь жарко и сухо. В наших степях среднеиюльские температуры состав­ляют 20—23,5 °С, зима малоснежная и довольно холодная, неред­ки морозы до 40 °С, а в Зауралье — до 50 °С.

Степи характеризуются густым травяным покровом, развива­ющимся на черноземах или каштановых почвах. Древесная расти­тельность отсутствует на плоских водоразделах и ютится в долинах рек, пересекающих степную зону. Летом, когда вегетация многих растений прекращается, наступает период полупокоя. Полный покой наблюдается зимой. В наших степях растительный покров составляют ковыли, типчак, корневищные злаки, севернее — раз­нотравье. В американских прериях растут те же ковыли, мятлик, бородач, но разнотравья здесь больше, чем в Евразии.

Животный мир степей характеризуется обилием фитофагов, особенно грызунов, живущих в норах. Это многочисленные сус­лики, сурки, полевки, а в Северной Америке — луговые собач­ки и суслики. Когда-то у нас в степях бродили стада копытных: дикие лошади-тарпаны, а также туры и сайгаки. Из них только сайгаки дожили до наших дней, но они вытеснены человеком в полупустыни Прикаспия. В американских прериях водились би­зоны, однако увидеть их сегодня можно лишь в национальных парках.

Обилие грызунов создает хорошую кормовую базу для хищ­ников. В степях обычны лисица, степной хорек, нередки волки. На грызунов охотятся и хищные птицы — орлы-могильники, луни, мелкие соколы. Наряду с грызунами степные хищники поедают большое количество насекомых, которых в степи очень много. Это разнообразные саранчовые, муравьи, листогрызущие жуки и т. д. Среди них есть массовые и вредные виды, размножа­ющиеся периодически в огромном количестве и уничтожающие растительность.

На юге степи переходят в полупустыни, а на севере проявляет­ся промежуточная зона — лесостепь. Разнообразие растений и животных в лесостепи возрастает, так как здесь есть все условия для существования животных, связанных с древесными породами. Некоторые ученые считают лесостепь самостоятельной ланд­шафтной зоной.

Леса развиваются в тех областях умеренных зон, где годичная сумма осадков превышает 300 мм. В южных частях своего пояса леса произрастают благодаря осадкам, в северных же, не страда­ющих от засухи, — только благодаря температуре и продолжи­тельности вегетационного периода. В связи с этим тайга опоясы­вает север земного шара сплошным кольцом, а лиственные леса приобретают вид больших прерывистых массивов. Различают три основных типа лесов умеренной зоны: субтропические вечнозеле­ные, широколиственные листопадные и хвойные (тайга).

Широколиственные листопадные леса развиваются в областях с умеренной температурой, без летней жары и сильных зимних морозов, где количество осадков составляет не менее 500 мм в год, причем распределяется оно по сезонам сравнительно равно­мерно. Эти леса произрастают главным образом в странах с мор­ским климатом. В центре материков они исчезают. В Евразии ши­роколиственные леса тянутся постепенно суживающейся полосой от атлантического побережья Западной Европы до Урала, а затем после большого перерыва снова появляются в Приморском крае России, в Японии, Корее, Китае. В Западном полушарии они рас­полагаются на востоке США. Породообразующие деревья этих ле­сов — дуб, липа, клен, ясень, бук, а также дикие плодовые.

Относительно мягкий климат, разнообразие растительности умеренных широт — основные условия существования живот­ных. Но зима в этих областях довольно холодная, и это заставля­ет животных мигрировать к югу либо впадать в состояние спячки или диапаузы.

Состав и экологический облик фауны данной зоны всюду сходен, причем в разных частях ее сохраняется определенное соотношение древесных и наземных видов, фитофагов и хищ­ников. Из копытных здесь встречаются благородный олень и изюбр, серна, дикий кабан. Зубр дожил до наших дней только в заповедниках. В кронах деревьев обычны белки и сони, с водо­емами связаны бобры. Птицы разнообразны, особенно много­численны певчие дрозды, соловьи, зарянки, иволги, из голу­бей обычен вяхирь. Среди насекомых масса фитофагов, питаю­щихся листьями, побегами, корнями и плодами деревьев. Здесь часто наблюдаются вспышки массового размножения насеко­мых, но они редко происходят в естественных лесах, где рав­новесие между компонентами не нарушено. Однако лиственные леса Европы и востока США так давно используются челове­ком, что это равновесие практически нарушено повсюду. Со­зданные же искусственные леса отличаются бедностью пород­ного состава и требуют постоянного ухода, в частности борьбы с вредителями.

Самый крупный тип леса — тайга, или хвойный лес, состоит из зарослей ели, пихты, кедра, лиственницы и сосны и имеет вид сплошной зоны, распространяющейся от Атлантики до Тихого океана. Большая часть хвойных лесов сосредоточена в Евразии (55 %), немало их и в Северной Америке. В Южном полушарии аналога тайги не существует.

Климат тайги суровый. Среднегодовые температуры тут колеб­лются от 5 до О С. Лето короткое и относительно жаркое (средне-июльская температура 13—14°С), зима продолжительная, много­снежная, холодная, морозы нередко достигают 30 и даже 40 С. Важным фактором является вечная мерзлота, что, в частности, типично для тайги Восточной Сибири.

Суровые климатические условия тайги — причина бедности видового состава как растений, так и животных. Последним свой­ственна долгая зимняя спячка (у зимоспящих видов), способность создавать зимние запасы корма, ряд морфологических приспо­соблений (густое оперение или шерстный покров, белая окраска зимой и т. д.). Наиболее характерными обитателями тайги являют­ся рябчик, глухарь, бородатая и ястребиная совы, кукша, кед­ровка, клест и черный дятел желна. Из зверей только в тайге оби­тают соболь, лесной лемминг, красная полевка. Бурундук и белка-летяга также живут в этой зоне.

Для питания животных тайги особенно большое значение име­ют семена хвойных деревьев, в том числе кедровые орешки. В ос­новном ими питаются кедровка, дятел, белка, бурундук. В рационе соболя и медведя орешки тоже занимают важное место. У птиц — потребителей семян хвойных — строение клюва приспособлено для добывания корма из шишек. К примеру, клюв у клеста пинце-тообразный, у щура крючковидный, у кедровки долотообразный. Подобная специализация ведет к постоянным перекочевкам в поисках шишек. Периодичность урожаев обусловливает колебание численности птиц, дальние миграции последних и инвазии (все­ление) в новые места. Много в тайге и потребителей ягод и гри­бов. Это медведь, олени, белки, куриные птицы.

Летом в тайге выплаживаются бесчисленные количества кро­вососущих насекомых — мошек и комаров. Ими питаются на­секомоядные птицы. Однако обилие этих насекомых сильно за­трудняет жизнь крупных млекопитающих, не говоря уже о чело­веке.

К северу от тайги лежит переходная полоса лесотундры и кус­тарниковой тундры. Побережье Северного Ледовитого океана и его острова занимает типичная тундра, простирающаяся через весь север Евразии и Северной Америки.

Полярные зоны, ограниченные на севере и на юге Полярным кругом, характеризуются астрономически непрерывным летним днем и такой же непрерывной зимней ночью. Это самые холодные области земного шара.

Растительный покров тундры включает ряд многолетних ви­дов — полярную иву и березу, имеющих вид мелких кустарни­ков, бруснику, веронику, дриаду. Но более всего развиты мхи и лишайники. Очень типичны подушки растительности. Из-за веч­ной мерзлоты корневая система растений поверхностная. Вооб­ще, жизнь здесь сосредоточена в тонком слое, залегающем меж­ду почвой и атмосферой. Это хорошо прослеживается при анализе населения моховых дернин или «корочки» прогретого голого грун­та, где обнаруживается масса беспозвоночных, особенно низ­ших насекомых, личинок комаров-долгоножек, панцирных кле­щей, нематод и т. д. В водоемах летом выплаживается громадное количество кровососов (гнус). Беспозвоночные составляют 90 % зоомассы тундр.

Летом тундра оживает главным образом за счет появления боль­шого количества птиц, особенно водоплавающих — гусей, уток, лебедей, многочисленных куликов. Много и хищников, таких как белые совы, кречеты, мохноногий канюк. Пищей соколам и кре­четам служат птицы, канюкам и совам — лемминги и полевки. Лемминги наиболее многочисленны в фауне млекопитающих, особенно в годы массового размножения. Летом они находят вдоволь пищи, зимой же скрываются под толщей снега, где прокла­дывают ходы. На них охотится песец. Из крупных зверей в тундре живут северные олени, а в Северной Америке — овцебыки. Реп­тилии и амфибии практически не играют никакой роли в жизни тундры, так как за Полярным кругом изредка встречаются лишь живородящая ящерица, сибирский четырехпалый тритон и 2 вида жаб.

Зимой жизнь в тундре надолго замирает. Остаются зимовать только песец, белый медведь, овцебык, заяц-беляк, волк, горно­стай и лемминги. Даже белая сова и большинство оленей откоче­вывают к югу.

Благодаря бедности видового состава и простоте структуры экосистемы тундры сравнительно легко установить связи и взаи­модействия между отдельными ее компонентами. В таком простом сообществе сильно возрастает роль каждого его звена. Массовое размножение леммингов вызывает увеличение численности их потребителей — песцов и белых сов, что, в свою очередь, влечет за собой уменьшение количества грызунов, за которым следует и снижение численности хищников. В этих процессах наблюдается определенная периодичность.

Освоение Крайнего Севера ставит перед человеком серьезные проблемы охраны природы, поскольку некоторые виды живот­ных становятся все более редкими (белый медведь, краснозобая казарка), а экосистемы в целом оказываются легкоранимыми. Даже передвижение по тундре вездеходов и тракторов приводит к уничтожению растительности, протаиванию грунтов и эрозии почвы.

Высокогорья также отличаются специфическими условиями среды. Здесь отмечаются недостаток кислорода, низкая темпера­тура с резкими колебаниями даже в течение суток, интенсивная солнечная радиация с обилием ультрафиолетовых лучей, силь­ные ветры. Такая обстановка складывается в верхних поясах гор, выше лесной зоны. В зависимости от географического положения горного хребта и от местных условий границы высокогорья на­ходятся на разном уровне, закономерно понижаясь от экватора к полюсам. Под экватором верхняя граница леса проходит на высоте 3800 м, в Гималаях — 3600, в Альпах — около 2000, а на Полярном Урале — на уровне 300 м. Имеет значение и экспози­ция склона: на северных склонах Кавказа верхняя граница леса находится примерно на высоте 1800 м, на южных — 2500 м.

Из многих характерных черт высокогорья следует выделить тем­пературный режим. При подъеме с равнины отмечается постепен­ное убывание температуры (на 1 °С через каждые 140—195 м в за­висимости от широты местности). Поэтому в альпийской зоне лето короткое, а зима длинная и суровая.

Высокогорья покрыты низкорослыми коврами многолетних трав (альпийские луга) или подушковидными колючими кустарника­ми и полукустарниками (нагорные ксерофиты) либо заняты на­горными степями и пустынями. Растительный покров несомкну­тый: отдельные площадки, покрытые зеленью, перемежаются со скалами и каменистыми осыпями. Для альпийского разнотравья характерны ярко цветущие растения на коротких стеблях. Это го­речавка, примула, крокус, эдельвейс. Многочисленны особые виды злаков, осок, лапчаток. В субальпийской зоне отмечаются стланиковые и криволесные формации из рододендронов, можжевельников, а на юге Азии даже бамбуков.

Животный мир высокогорий также своеобразен, хотя и не бо­гат видами. Жизнь в верхних поясах гор ограничена жесткими рам­ками. Резкие колебания температур обусловливают обитание здесь только эвритермных форм. Млекопитающие покрыты длинной и густой шерстью, а птицы — плотным оперением. Высокогорные животные крупные (проявление правила Бергманна[4]), размножа­ются в сжатые сроки. Адаптация к недостатку кислорода выража­ется у них в увеличении числа эритроцитов в крови и размеров сердца. Пойкилотермные животные часто обнаруживают склон­ность к меланизму: рептилии, бабочки и жуки, живущие в горах, темнее, чем на равнине. Многие животные высокогорий ведут только дневной образ жизни. Темная окраска покровов, возможно, с од­ной стороны, полезна как экран, предохраняющий от ультрафио­летового излучения, а с другой — как поглотитель солнечной энер­гии. Сильными ветрами объясняется бескрылость многих насекомых, встречающихся здесь. Копытные звери — горные козлы, бараны — имеют узкое твердое копыто «стаканчиком» и великолепно прыга­ют. В высокогорьях преобладают потребители зеленой и подземной массы растений и сапрофаги. Многие, однако, всеядны. Насекомо­ядные птицы появляются тут только летом. Несмотря на приспо­собленность к суровым условиям высокогорий, птицы и крупные млекопитающие вынуждены зимой совершать вертикальные миг­рации в расположенные ниже пояса в поисках пищи.

Следует отметить, что, поскольку горные хребты не представ­ляют собой единой зоны и разобщены равнинами и межгорными впадинами, распространение животных здесь носит островной ха­рактер. Этим, в частности, объясняются обилие в горных странах своеобразных эндемичных животных и низкая их численность. Вот почему высокогорные биоценозы особенно чувствительны к ант-ропическим воздействиям.